作物进化不仅受到自然选择的影响，人为驯化和改良也是作物进化的重要力量。桃作为果树遗传学研究的模式树种，同时也是一种多年生的经济作物，在实施乡村振兴战略中发挥重要作用。培育又大又甜且营养丰富的果品一直是育种家追求的目标，但如何通过分子育种手段加快其育种进程呢?

近日，Plant Biotechnology Journal 在线发表了中国农业科学院郑州果树研究所王力荣和曹珂研究员为通讯作者的题为"Comparativepopulation genomics identified genomic regions and candidate genesassociated with fruit domestication traits in peach"的研究论文。该研究利用高通量测序技术完成了来自世界各地的418份桃种质资源的重测序，通过群体结构分析鉴定出132个遗传驯化和106个遗传改良过程相关的受选择基因。继续通过多种群、多组织的转录组学分析，发现在遗传驯化阶段，驯化上调基因更多的出现在果实和种子中；而在遗传改良阶段，改良上调基因更多的出现在叶片和种子中。

图1. 受选择基因在4类种群（W：野生；O：观赏；L：地方品种；I：育成品种）中的组织特异性表达

同时，为高通量的鉴定与果实驯化性状相关的QTLs，本研究利用988306个SNPs进行了全基因组关联分析（GWAS），共鉴定出9、21、11、9、23、28、22和48个分别与果实大小、果核大小、果/核比、粘离核/肉质、糖酸比、酸、糖和多酚含量相关的关联位点，这些位点中，大部分为新发现的，且定位区间较以往更加精细。

在这些位点中，研究者对3个感兴趣的性状如单果重、山梨醇（核果类果树中糖运输的主要形式）和儿茶素（一种重要的抗癌活性物质）含量相关的关联位点进行了基因发掘工作。例如，在第6染色体的3Mb处存在1个年度重复的桃单果重QTLs（图2a）。通过检测不同果实发育期该QTLs区间内的基因在果实中的表达（图2b）、系统发育分析（图2c）、生成素含量在果实发育过程中的变化（图2d）、生长素含量的关联分析（图2e）表明其中1个关键基因Prupe.6G046800可能通过控制生长素的含量影响果实大小。基因型鉴定表明，该基因启动子区的4种基因型可以用来预测桃果实大小（图2f）。转基因实验也验证该基因的功能（图2g、h）。

图2. 单果重性状关联分析结果和候选基因的表达分析

同时，研究者在第4染色体鉴定出一个年度间重复的山梨醇含量相关QTLs。利用基于集群分离的转录组分析，发现Prupe.4G191900在高山梨醇和低山梨醇含量果实中具有明显的表达差异。此外，在第2染色体，研究者鉴定出一个儿茶素和表儿茶素重复的QTLs，分析候选基因在果实发育时期的表达，发现Prupe.2G087000在高和低多酚含量种质中表达差异，且与多酚含量变化一致。

研究者发现在桃进化过程中，与果实高多酚相关SNPs的等位基因频率下降明显，而与高糖相关SNPs的等位基因频率则呈上升趋势。该结果暗示，在今后的育种过程中，通过栽培品种与野生种杂交并结合精密的分子标记手段，有望培育出不影响糖酸平衡且富含功能性成分的突破性桃新种质。

本研究是该团队在“千份桃种质测序”计划继2014和2019发表在Genome Biology以及2016发表在Nature Communications后的又一重大进展。工作得到了国家重点研发计划（2018YFD1000200）和中国农科院创新工程（CAAS-ASTIP-2016-ZFRI-01）以及中央公益性科学机构基础研究（1610192017101,1610192018102）的资助。

曹珂

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